친환경농업자료 - 토양생물학 입문

"토양생물학 입문" 은 토양내 생물에 대한 소개와 이들 생물이 어떻게 하여 농업생산에 기여하고 공기와 물의 질을 개선시키는데 기여하는가를 소개한다. 서두에는 토양내 먹이사슬을 설명하고, 이러한 먹이사슬이 토양의 건강성과 어떻게 관련이 있는지 설명한다. 이후 각 단원은 박테리아, 곰팡이, 원생생물, 선충, 절지동물 및 지렁이 등으로 구성된다

 

1. 토양내 먹이사슬

 

1)토양 생물학과 조망

이루 헤아릴 수 없을 정도로 많은 생물이 토양의 먹이사슬을 이룬다. 이들 생물의 크기는 가장 작은 단세포 생물인 세균, 조류, 곰팡이, 원생생물에서부터 더 복잡한 선충과 미세 절지동물과 눈에 보이는 지렁이, 곤충, 소동물, 식물에 이르기까지 매우 다양하다.

이들 생물은 먹고, 자라고, 토양속을 이동하면서 물과 공기를 정화하고, 식물을 건강하게 하며 물의 흐름을 적절하게 조절한다.

토양내 먹이사슬의 이해는 토양생물학을 조망하는 과정에서 없어서는 안되는 부문으로 많은 방법이 있다. 토양 생물은 가축의 배설물, 식물의 잔재물 등 유기물과 농약을 분해하고, 물에 유입되어 오염이 되는 것을 막아 준다. 그들은 질소와 다른 영양분 등이 지하수로 흘러 들어가는 것을 막아 저장해주며, 공기로부터 질소를 식물이 이용 가능하게 만들어 주기도 한다. 많은 생물이 토양의 물성과 공극율을 개선시켜 물의 침투력을 증대시키고 범람을 줄여준다. 토양생물은 작물해충을 먹이로 하기도 하며, 토양 위에 사는 동물의 먹이가 되기도 한다.

 

2) 토양내 먹이사슬 : 생물간의 상호작용

토양내 먹이사슬은 살아있는 모든 생물의 군락 또는 토양내 살고 있는 일부 군락이다. 아래의 도식은 하나의 생물이 또 다른 생물을 먹이로 하여 이루어지는 에너지와 양분의 연속된 전환을 보여준다.

모든 먹이사슬은 1차 생산자로부터 에너지를 얻는다 : 1차 생산자인 식물, 지의류, 이끼, 광합성세균 및 조류는 공기중의 이산화탄소를 고정하는데 태양에너지를 이용한다. 다른 대부분의 생물은 또 다른 생물, 부산물과 식물체내에서 발견되는 유기물을 섭취하여 에너지와 탄소를 획득한다. 화학독립영양체이라 불리는 어떤 세균들은 탄소화합물 또는 태양으로부터 보다는 질소, 황, 철화합물 등으로부터 에너지를 얻는다. 생물이 복잡한 물질을 분해하거나, 다른 생물을 섭취하므로서 영양분은 하나의 형태에서 다른 형태로 전환되게 되어 식물과 다른 생물이 이용할 수 있게 만들어진다. 모든 식물은 - 풀, 나무, 덤불, 농작물 - 영양분 취득을 위해 이러한 먹이사슬에 의존한다.

 

<토양내 먹이사슬에 관련된 용어해설>

 

*절지동물(Arthropods) : 관절이 있는 다리를 가지는 무척추 동물. 여기에는 곤충, 갑각류, 쥐며느리, 거미류 등이 있다.

 

*세균(Bacteria) : 현미경으로 볼 수 있는 단세포 생물로 보통은 광합성을 안 한다. 여기에는 광합성청록세균(보통 남조류로 불리다)과 방선균(균사가 있는 세균으로 건강한 토양이 갖는 독특한 냄새를 낸다)이 포함된다.

 

*곰팡이(Fungi) : 광합성을 하지 않는 다세포 생물로 식물도 아니고 동물도 아니다. 곰팡이의 세포는 균사라고 불리는 긴 사슬모양이다. 포자를 전파하기 위한 버섯이나 자실체를 만들기도 한다. 효모와 같은 일부 곰팡이는 단세포이다.

 

*균포식성생물(Grazers) : 세균이나 곰팡이를 먹이로 하는 원생생물, 선충, 미세절지동물

 

*미생물(Microbes) : 현미경으로 볼 수 있는 작은 생물을 포괄적으로 부르는 말. 일반적으로 미생물에는 세균, 곰팡이를 포함하고 간혹 원생생물도 포함한다.

 

*공생생물(Mutualists) : 서로 도움을 주는 관계에 있는 두 생물. 식물뿌리와 균근균과의 관계, 식물뿌리와 질소고정균과의 관계 등이 있다.

 

*선충(Nematodes) : 현미경적인 아주 작고 체절이 없는 벌레. 대부분은 토양속에서 자유롭게 살아간다. 일부는 식물이나 동물에 기생한다.

 

*원생생물(Protozoa) : 아주 작고 단세포로 이루어진 동물. 아메바, 섬모충, 편모충이 포함된다.

 

*영양단계(Trophic levels) : 먹이사슬의 단계. 1차영양단계는 태양으로부터 에너지를 얻는 광합성생물을 포함한다. 광합성생물을 먹이로하는 생물은 2차영양단계이다. 3차영양단계 생물은 2차영양단계를 먹이로 한다. 이와 같이 영양단계는 먹이사슬을 이해하는 간단한 도구이다. 실제로, 일부 생물은 여러 단계의 생물을 먹이로 한다.

 

3) 토양생물은 무엇을 하는가?

성장과 생식은 모든 생물의 일차적인 활동이다. 각각의 식물과 토양생물은 생존을 위해 살아가기 때문에 서로 상호작용에 의존되어 있다. 자라고 있는 식물뿌리와 식물 잔재물로부터 나온 부산물은 토양생물의 먹이가 된다. 달리 말하면, 토양생물은 유기물분해, 영양분의 순환, 토양구조의 개선, 작물해충을 포함하여 토양생물의 밀도를 조절해줌으로써 식물의 건강을 유지해 준다.

 

<토양생물의 기능>

 

*광합성생물 (식물,조류,세균) : 에너지 포집

- 이산화탄소 고정에 태양에너지를 이용

- 토양에 유기물공급(사체, 식물체부스러기와 2차대사물 등의 생물자원)

 

*분해자(세균, 곰팡이) : 잔재물 분해

- 생물총량내에 양분을 고정시켜 보전함

- 다른 생물을 위한 양분과 에너지원으로서의 새로운 유기복합물(세포구성물, 배출물)을 생산

- 토양을 입단화 해주는 물질의 생산

- 곰팡이 균사로 토양입단을 묶어 줌

- 질소고정세균과 탈질세균에 의한 질소형태전환

- 병원성 생물의 억제와 경쟁

 

*공생생물(세균, 곰팡이):식물생장촉진

- 병원성 생물로부터 식물뿌리보호 -질소를 고정하는 박테리아

- 식물뿌리에 균근을 형성하여 양분(인 등)과 물을 공급

 

*병원균(세균, 곰팡이,기생생물-선충,미세절지동물): 질병촉진

- 뿌리나 식물조직에 침입하여 질병유발

- 기생선충 또는 곤충(질병유발 생물 포함)

 

*뿌리가식생물(원생생물,절지동물 -거세미, 바구미애벌레) : 식물뿌리 가식

- 작물의 생산성를 현저히 낮출 수 있음

 

*세균포식자 (원생생물, 선충) : 세균 포식

- 세균을 포식하여 식물이 이용할 수 있게 질소(암모늄이온)와 다른 양분을 내놓음.

- 많은 뿌리가식 생물과 질병유발해충을 조절.

- 세균군락의 활동을 억제하거나 촉진시킴

 

*곰팡이포식자(선충, 미세절지동물) : 곰팡이 포식

- 곰팡이를 포식하여 식물이 이용할 수 있게 질소(암모늄이온)와 다른 양분을 내놓음.

- 많은 뿌리가식 생물과 질병유발해충을 조절.

- 곰팡이군락의 활동을 억제하거나 촉진시킴

 

*잘게 부숴주는 생물(지렁이, 큰절지동물,) : 잔재물 분해와 토양구조의 개선

- 세균과 곰팡이를 먹음으로서 식물부스러기를 잘게 만들어 줌.

- 소화관과 분변에 세균의 서식처 제공

- 분변 생산과 토양을 갈아주어 토양구조를 개선함.

 

*고등포식자 (선충포식선충,대형절지동물, 설치류,조류, 지상동물) : 생물군락의 조절

- 하위의 영양단계에 있는 생물군락을 조절함

- 흙을 갈아주고 소화관속으로 흙을 통과시켜 토양구조를 개선.

- 보다 작은 생물을 먼 곳까지 이동시켜줌

 4) 유기물은 먹이사슬의 연료로 작용한다

토양유기물은 식물과 생물이 이용하는 에너지와 영양분의 저장창고이다. 세균, 곰팡이, 기타생물들은 유기물로부터 영양분의 형태를 바꾸고 양분을 내놓는다. 유기물은 매우 다양한 종류로 구성된 화합물로 어떤 것보다 생물들에게 더 유용하다. 일반적으로 토양유기물은 부식의 거친부분으로 만들어지며 활성화된 유기물이 된다. 활성화된 유기물은 토양생물이 이용할 수 있는 부분이다. 세균은 뿌리분비물이나 식물잔재물과 같은 보다 단순한 유기화합물을 이용하는 경향이다. 곰팡이는 섬유질의 식물 잔재와 목재, 토양부식 등 보다 복잡한 화합물을 이용하는 경향이다. 강도 높은 경운 작업은 유기물 소비하는(유기물을 이산화탄소로 바꾸는) 기타생물과 세균에 의해 활동이 폭발적으로 높아지고 활성화된 부분을 고갈시킨다. 경운을 줄이고 주기적으로 유기물을 공급해주는 작업으로 유기물이 축적되고, 측정될 수 있는 총유기물 중에서 활성화된 유기물의 비율을 높일 수 있다. 토양유기물의 함량이 높아지면서 토양생물은 유기기물을 부식으로 전환하는 역할을 한다. 부식은 토양내로 유입된 비교적 안정한 탄소 형태로 수십년에서 수백년에 걸쳐 안정되어 있다.

 

<토양유기물의 구성> : 분해중인유기물(33-50%), 부식(33-50%), 신선유기물(10%이하), 살아있는 유기물(5%이하)

 

<먹이자원으로서의 유기물>

"토양유기물"은 토양위 또는 아래에 있는 모든 유기물질을 포함한다. 아래는 유기물의 여러 가지 형태를 기술하는 용어이다.

 

살아있는(Living)

살아있는 생물(Living organism) : 세균, 곰팡이, 선충, 원생생물, 지렁이, 절지동물, 살아있는 뿌리.

 

신선한(Fresh)

죽은식물체;유기물;부스러기;토양잔재물 : 이들 용어는 식물, 동물 또는 기타 유기물질이 최근에 토양속으로 들어온 것을 말하며, 분해의 조짐이 보이기 시작한 것이다. Detritivores는 이러한 물질을 먹이로 하는 생물을 말한다.

 

분해(Decompsing)

-활성화된 조각 유기물(Active fraction OM) : 유기화합물은 미생물의 먹이로 이용될 수 있다. 활성화된 조각은 관리방법의 변화에 따라 총 유기물보다 더 빨리 바뀌게 된다.

-불안정한 유기물(Labile OM) : 쉽게 분해되는 유기물

-뿌리분비물 : 수용성 당, 아미노산, 기타 화합물이 뿌리에서 나온다.

-미립유기물(POM) 또는 가벼운조각(LF) 유기물 : POM과 LF는 크기와 무게에 따른 정의된 개념이다. 유기물의 활성화된 조각으로 표현되며 보다 정의하기 어렵다. POM 또는 LF는 토양유기물의 형태보다 더 크고 더 가볍기 때문에 체를 이용하거나 원심분리에 의해 토양과 분리할 수 있다.

-리그닌 : 분해되기 어려운 화합물로 오래된 식물의 섬유 조직이다. 곰팡이는 리그닌 속의 탄소환구조를 먹이로 이용할 수 있다.

 

부식(Humus)

-난분해유기물 : 부식 또는 리그닌을 함유한 물질같이 토양생물이 거의 분해할 수 없는 유기물

-부식 또는 부식화된 유기물 : 원래의 유기물을 여러 생물이 이용하거나 형태를 전환시킨 후에 남은 복잡한 유기화합물. 부식은 물리적으로 안정화되어 있으며, 화학적으로도 생물이 이용하기에는 너무 복잡하기 때문에 거의 분해되지 않는다. 부식은 작은 토양입단을 묶어 주는데 매우 중요하며 이는 물과 영양분을 보유능력을 향상시킨다.

 

5) 토양생물은 어디에서 살아가나?

먹이사슬내에 있는 생물은 토양속에 일정하게 분포하지 않는다. 각각의 종과 집단은 적당한 공간, 양분, 수분조건을 찾아서 생존한다. 유기물이 있는 곳은 어디나 존재한다. 보통은 토양의 윗부분 몇 인치 내에 존재하며, 기름이 풍부한 곳에서는 16km 깊이에서도 발견되곤 한다. 토양 생물은 아래와 같은 곳에 집중되어 있다.

 

뿌리주변 :

근권은 뿌리를 둘러싼 아주 좁은 지역이다. 뿌리에서 방출되는 당분, 단백질, 탈피된 식물세 포등을 먹이로 하는 세균으로 우글거린다. 세균을 포식하는 원생생물과 선충도 뿌리주변에 집중되어있다. 따라서 많은 영양분의 순환과 식물에 필요한 질병억제가 뿌리에 인접하여 일어난다.

 

식물 부스러기속 :

곰팡이는 일반적으로 식물부스러기의 분해자이다. 식물부스러기는 크고 복잡하여 탄소를 분해가기가 매우 힘들다. 곰팡이 균사는 식물부스러기 층과 토양을 잇는 질소성분의 통로 역할을 한다. 세균은 먼거리 까지 질소를 이동시키지 못한다. 곰팡이는 식물부스러기의 분해자로서 유익하다. 그러나 세균도 어린식물의 신선한 부스러기속에는 매우 풍부하다. 어린 식물은 질소도 풍부하고 늙은 식물의 부스러기 보다 탄소화합물도 단순한 형태이다. 세균과 곰팡이는 지렁이, 노래기, 기타 절지동물 등이 식물부스러기를 더 잘게 부수어 논 식물 잔재물의 넓은 표면에 접근할 수 있다.

 

부식속 :

곰팡이 만이 부식속의 복잡한 유기물 분해에 필요한 효소를 만들 수 있다. 토양속의 많은 유기물은 이미 세균과 곰팡이에 의해 수차례 분해되었거나 지렁이와 절지동물의 소화관을 통과한 상태이다. 따라서 부식화합물 속에는 이용할 수 있는 질소가 거의 없다.

 

토양입단 표면 :

생물학적 활력은, 특히 호기성 세균과 곰팡이에서, 토양입단 속보다는 입단 겉표면에서 더 왕성하다. 토양입단 내에서는 산소를 필요로 하지 않는 과정인 탈질작용이 일어난다. 큰 토양입단은 실제로 지렁이나 다른 무척추동물의 배설물 덩어리이다.

 

토양입단 사이의 공간 :

이들 절지동물과 선충은 토양을 갈아주지 못하며 토양입단사이의 공극으로 이동하며 산다. 건조에 민감한 원생생물과 선충류등의 생명은 물로 채워진 공극속에서 살아간다.

 

6) 토양생물은 언제 활동적인가? :

토양생물의 활동은 계절뿐만 아니라 일일중에도 다르다. 온대기후에서, 생물의 활동은 작물이 자라기에 가장 적절한 늦은 봄에 가장 크다. 그러나 어떤 종은 겨울에 가장 활동적이며, 어떤 종은 건조기에 활동적이며, 또 어떤 종은 장마철에 활동적이기도 하다. 수많은 다른 생명체들이 서로 다른 시기에 활동하며 작물, 토양, 생물종간 상호작용을 한다. 이렇게 융합된 결과로 많은 이득을 가져오는데, 영양분의 순환시키고, 물의 흐름을 완만하게 하며, 병해충을 조절해주는 등의 역할을 한다.

퇴비발효는 들판에 있는 잎사귀 또는 농장에서 축분을 분해하는 데 있어 토양생물의 활동을 가장 잘 보여주는 것이다. 

<먹이사슬과 토양의 건강>

 

* 토양먹이사슬(Soil food web)은 어떻게 다른가?

각각의 들, 숲, 초원은 각 생물군내 복잡성의 특정 단계와 세균(B), 곰팡이(F), 기타 생물군의 특정한 비율에 따라 독특한 토양먹이사슬을 갖는다.

 

* 전형적인 먹이사슬의 구조

먹이사슬의 "구조(structure)"란 토양계내 각 집단의 상대적수와 구성을 말한다. 생태계별로 먹이사슬의 구조가 서로 독특한다. 먹이사슬의 몇가지 특징으로 아래의 것을 포함한다.

 

>세균에 대한 곰팡이의 비율은 생태계의 형식을 특징 짖는다. 초지와 농지는 보통 세균이 우점하는 경향이다. 대부분의 총생물량은 세균으로 형성된다. 생산성이 높은 농업토양은 세균에 대한 곰팡이의 비율(B/F)이 1 이거나 그 이하이다. 숲은 곰팡이가 먹이사슬에서 우점하는 경향을 보인다. 세균에 대한 곰팡이의 비율(B/F)은 낙엽수림에서 5-10이며, 침엽수림에서 100-1000정도이다.

 

> 생물들은 그들의 먹이감을 반영한다. 예를들어, 원생생물은 세균이 많은 곳에서 풍부하다. 세균이 곰팡이보다 우점하는 곳에서의 선충은 세균을 포식하는 선충이 곰팡이를 포식하는 선충보다 헐씬 많다.

 

> 관리방법에 따라 먹이사슬은 변화한다. 예를 들어, 경운을 줄인 농업방식에서는 세균에 대한 곰팡이의 비율이 증가하고 지렁이와 절지동물의 비율이 더 풍부하게 된다. 

 [양분의 순환]

 

원생생물과 같이 선충은 양분의 무기화와 방출하여 식물이 이용할 수 있게 하는 데 중요하다. 선충이 세균과 곰팡이를 먹게 될 때 선충이 필요로 하는 것보다 세균과 곰팡이가 함유한 질소의 양이 더 많기 때문에 암모늄(NH4+)이 토양 중으로 방출된다.

 

[섭식 : 먹이 특성]

 

선충 밀도가 낮을 때는 선충의 먹이가 되는 토양생물의 생육을 자극해서 밀도가 높아진다. 즉, 세균을 섭식하는 토양생물은 세균의 생육을 촉진하고, 식물을 섭식하는 토양생물은 식물의 생장을 촉진하는 것과 같다. 선충의 밀도가 높을 때는 먹이가 되는 생물의 밀도를 낮추게 된다. 이는 식물의 생산성을 떨어뜨리게 되고 균근균에 부정적인 결과를 줄 수도 있으며, 세균과 곰팡이에 의한 분해와 무기화율을 낮출 수 있다.

포식성 선충은 세균과 곰팡이를 섭식하는 선충의 밀도를 조절할 수 있으며 따라서 이들 그룹에 의한 과도한 섭식을 방지해준다.

 

[미생물의 분포 촉진]

 

선충은 그들 표면과 소화기 안에 붙어살고 있는 미생물을 뿌리와 토양 주변으로 퍼지게 해준다.

 

[다른 토양생물의 먹이원]

 

선충은 상위 단계의 포식자인 포식성 선충, 토양절지동물, 토양 곤충 따위의 먹이가 된다. 또한 세균이나 곰팡이에 기생당하기도 한다.

 

[질병 억제와 질병 촉진]

 

일부 선충은 질병을 일으킨다. 어떤 종은 질병을 일으키는 토양생물인 뿌리를 가해하는 선충 등을 섭식하기도 하며, 뿌리쪽으로 접근을 막기도 한다. 이들은 생물학적 방제제로 가능성을 갖고 있다.

 

선충은 어디에 존재하는가?

 

선충은 먹이가 되는 토양생물 가까이에서 밀도가 높다. 세균포식성 선충은 뿌리근처에 세균이 밀집해 있으므로 이곳에 많이 존재한다. 곰팡이 포식성 선충은 곰팡이가 많은 곳에 풍부하다. 뿌리를 섭식하는 선충은 스트레스를 받은 뿌리 주위나 감수성 작물에 밀도가 높다. 선충 포식성 선충은 선충의 밀도가 높은 토양에 풍부하다. 선충은 다공성 토양과 토양이 거친 곳에서 일반적이다. 선충은 공극의 크기가 50㎛ 정도 되는 수막 사이로 이동한다. 농업토양에서는 일반적으로 건조토양 1티수픈에 100마리 이내의 밀도이다. 초지에서는 50~500마리, 산림토양에서는 수백 마리 정도이다. 미생물을 포식하는 선충의 비율은 토양내 세균이나 곰팡이의 마리수와 관련 있다. 일반적으로 토양이 덜 간섭받는 곳에서 포식성 선충이 많은데, 이는 포식성 선충은 여러 가지 인위적인 간섭에 대해 민감하다는 것을 보여준다.

 

선충과 토양의 질

 

선충은 그 놀라운 다양성과 토양 내 먹이사슬에서의 다양한 기능으로 흙의 질을 나타내는 유용한 지표이다. 여러 연구자들이 각 종에 따른 또는 영양요구에 따른 그룹에 따른 선충수를 측정하여 토양의 상태를 판정하는 것에 대해 제안하고 있다. 이들의 다양성과 함께, 선충은 세균과는 달리 온도와 습도에 따라 비교적 안정한 개체수를 보이기 때문에 유용한 지표가 될 수 있다. 그러나 선충의 밀도는 토양관리방식에 따라 예측방법이 달라질 수 있다. 이들은 얇은 수막에서 살아가고, 매우 작기 때문에 선충밀도는 토양의 미세환경이 변화하면 달라질 수 있다. 선충포식성균 곰팡이는 식물 기생성 선충에 대한 생물학적 방제제로 유용할 수 있다. 이들 선충포식성 곰팡이는 토양에서 균사를 내어 선충이 감지되도록 덫을 설치해 놓는다. 어떤 종은 끈끈한 덫을 이용하기도 하며, 선충을 감싸는 원형의 균사를 만들기도 한다. 덫이 설치되면 곰팡이는 미끼를 내놓아 선충을 유인한다. 여기에 유인되면 곰팡이에게 잡혀 포식당하게 된다.